Но именно Морган через 10 лет после переоткрытия законов наследования доказал, что гены находятся в хромосомах. Именно он сформулировал главное положение хромосомной теории наследственности: гены находятся в хромосомах и расположены там в линейном порядке.Кроссинговер, или мнимое исключение из закона Моргана. Продолжая опыты по изучению сцепленного наследования, Морган обноружил отклонения от закона сцепленного наследования. Среди гибридов второго поколения обязательно встречалось незначительное число особей с перекомбинацией признаков, за которые отвечают гены, лежащие в одной хромосоме. Как это можно объяснить? Морган сделал предположения о том, что перекомбинация признаков может быть вызвана кроссинговером – обменом участками гомологических хромосом. Далее он установил следующее. Гены, которые находятся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно.Кроссинговер может произойти на любом участке хромосомы. Очевидно, что чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, что чем дальше друг от друга расположены локусы, в одной хромосоме, тем чаще между ними может происходить обмен участками и наоборот – чем ближе находятся локусы, тем реже между ними происходит кроссинговер. Локусы, расположенные в хромосоме бок о бок, разделяются кроссинговером крайне редко. Поэтому говорят, что у признаков, которые кодируются этими структурными генами, полное сцепление.Опыт, на основе которого Морган открыл кроссинговер, заключался в следующем. Ученый провел очередное скрещивание дрозофил: муху дикого типа, гомозиготную по двум доминантным признакам (серое тело и нормальные крылья) скрестил с мухой, гомозиготной по двум рецессивным признакам (мутация «чёрное тело» и мутация «короткие крылья»). В полном соответствии с первым законом Менделя все гибриды первого поколения были гетерозиготами с фенотипическим проявлением доминантных признаков: серое тело и нормальные крылья. Дальше Морган провёл анализирующее скрещивание между гибридами первого поколения и рецессивными гомозиготными по двум признакам мухами.В результате Морган ожидал получить один вариант из двух возможных.1 вариант. Если гены, которые определяют указанные признаки, локализованы в разных хромосомах и наследуются независимо друг от друга, то будут получены равные количества таких мух: 25 % серых с нормальными крыльями, 25 % чёрных с нормальными крыльями, 25 % серых с короткими крыльями и 25 % чёрных с короткими крыльями;2 вариант. Если гены находятся в одной хромосоме и наследуются сцеплено, то можно ожидать получение 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями и 50% мух с черным телом и короткими крыльями.На самом деле появились потомки четырех типов: 41, 5 % серых с длинными крыльями; 41,5 % черных с короткими крыльями; 8,5 % серых с короткими крыльями; 8,5% черных с длинными крыльями.Результат приближался к соотношению 50:50, из чего можно было сделать вывод, что гены всё-таки локализованы в одной хромосоме. Однако вместе с тем появились особи с новыми фенотипами: 8,5% с серым телом и короткими крыльями и 8,5% с чёрным телом и длинными крыльями. Всего таких новых фенотипов оказалось 8,5% +8,5% =17%, то есть 17% особей, полученных при скрещивании, имели перекомбинацию признаков, вызванную кроссинговером. Общий процент особей, чей фенотип явился результатом кроссинговера, называется частотой кроссинговера и характеризует расстояние между генами. Чем больше процент кроссинговера, тем дальше отстоят друг от друга гены в хромосоме и наоборот, чем меньше процент кроссинговера, тем ближе расположены гены.